В среднем самки в водоемах с переменным терморежимом были крупнее, чем с постоянным. Удалось выделить одну группу, общую для трех водоемов, и две группы для озера Оляпка и ручья Теплого. В двух последних водоемах плодовитость была близкой и не зависела от ФП в пределах 10 — 14 ч света. В оз. Дрисвяты число яиц в кладке у гаммарусов в 2 раза выше в том же интервале ФП, что, скорее всего, связано с какими-то другими факторами среды или предшествующим совместным воздействием на образование яиц низкой температуры и короткого дня.
Изучение другого модельного вида ракообразных — пресноводного бокоплава Gammarus lacustris — мы проводили примерно на одной широте, но в водоемах разного типа. Материал был собран в озерах Ляцкие и Дрисвяты, температура воды в которых на протяжении года изменяется от 0,7 до 24 °С; в таежном озере Оляпка с постоянной низкой температурой 6 — 8 °С, которая поддерживается
Изучение другого модельного вида ракообразных — пресноводного бокоплава Gammarus lacustris — мы проводили примерно на одной широте, но в водоемах разного типа. Материал был собран в озерах Ляцкие и Дрисвяты, температура воды в которых на протяжении года изменяется от 0,7 до 24 °С; в таежном озере Оляпка с постоянной низкой температурой 6 — 8 °С, которая поддерживается
В яйцевой мешок, как правило, поступает аморфная генеративная масса. В подавляющем большинстве случаев воспроизводство прекращалось. Лишь небольшой процент животных лабораторной популяции всякий раз оказывался устойчивым к неблагоприятному воздействию обоих факторов, и у них образовывалась нормальная яйцекладка. Полярный день не влиял практически на величину яйцекладки стрептоцефалюса и приводил примерно к тому же состоянию половых продуктов, которое описано выше.
Долгосрочный комплексный эксперимент в полевых и лабораторных условиях был нами проведен также с другим модельным видом жаброногих S. torvicornis — обитателем степной зоны европейской части страны. Яйца этого вида, собранные в прудах Волгоградского осетрового рыбозавода, были доставлены в пос. Дальние Зеленцы. С помощью термоустановки создавали оптимальные для размножения температурные условия. Корм задавался тот же, что и в опытах на юге. Существенным отличием был световой режим, т. е. круглосуточное освещение. В таких условиях выращивали стрептоцефалюса из яиц до наступления половозрелости. Съемку опыта осуществляли при появлении у самок первой яйцекладки Предварительно аналогичным образом был проведен опыт в южной зоне при естественном фотопериоде и заданных фоторежимах.
Опытные сосуды затемняли светонепроницаемым материалом. Полученные результаты показывают, что плодовитость рачков при появлении первой яйцекладки в отсутствие света заметно ниже, чем при длинном дне и круглосуточном освещении. При длительном садковом содержании полиартемии в водоеме с естественным изменением терморежима в отсутствие света неожиданно выявилась противоположная картина. Среднее число яиц в кладке у самок, размножающихся в постоянной темноте, оказалось максимальным. Различия в средней величине плодовитости у полиартемии между ФП-0С : 24Т и 24С : ОТ достоверны при уровне значимости Р<0,02. Объяснение этого факта вряд ли может быть однозначным. Не исключено, что постоянное круглосуточное освещение не является оптимальным для воспроизводства полиартемии.
Полученные результаты могут быть полезными при подборе параметров, необходимых для массового культивирования дафний. Особый интерес представляет изучение плодовитости у ракообразных, период размножения которых совпадает с круглосуточным освещением или полной темнотой. На севере в полярный день температура воды во временных неглубоких водоемах подвержена очень сильным колебаниям. При появлении туч, облачности или тумана она может резко упасть на 10 — 12 °С. Однако на плодовитости исследованных нами полиартемии это не сказывается. Только при изменении естественного фоторежима в сторону сокращения наступает заметное уменьшение числа яиц в кладке, иногда даже появляется в яйцевом мешке неоформленная генеративная масса.
В пределах температурного интервала размножения практически у всех исследованных видов ветвистоусых ракообразных намечается максимум плодовитости при определенном фотопериоде. Оптимальная продолжительность фотофазы во многом зависит от широтного приспособления видов. При одной и той же температуре у южных хидорид увеличение плодовитости связано с режимом короткого, у северных — длинного дня. У дафний из умеренных широт максимальная плодовитость отмечена в среднем фоторежиме при световой фазе 12 ч и 13,5 ч в сутки. Достоверных различий в плодовитости между переменным длиннодневным фотопериодом и постоянным освещением у кладоцер не обнаружено, хотя между постоянным освещением и полной темнотой различие по плодовитости существенное.
В результате отклик должен быть либо четко выражен, либо «смазан», так как организм приспособился, и ему не нужно тратить лишнюю энергию на образование яйцекладки или перераспределять ее между размножением и другими функциями, зависящими от фотопериода. Следует сразу отметить, что, несмотря на имеющееся достаточно большое количество работ по фотопериоду в целом, его воздействие непосредственно на плодовитость изучено неудовлетворительно.
В естественных водоемах практически всегда имеется достаточно широкий температурный градиент, так что ракообразные посредством активных миграций могут избрать температуру, благоприятную для размножения. Нам не удалось найти ни одной работы, непосредственно доказывающей сдвиг плодовитости под влиянием только температуры, без изменения размера самок или яиц и при сохранении прочих благоприятных условий среды. Вследствие таких противоречивых данных необходимы дальнейшие исследования воздействия температуры на плодовитость ракообразных. Однако, вероятнее всего, единая форма температурной зависимости плодовитости отсутствует.
Действительно, наблюдаемое в связи с температурой изменение плодовитости может происходить вследствие образования мелких или крупных яиц. Как было сказано в предыдущей главе, именно на этом показателе в большинстве случаев отражается влияние температуры. При низкой температуре масса яйца выше, чем при высокой. Вследствие этого у одноразмерных самок с повышением температуры плодовитость увеличивается, а при понижении уменьшается. Особенно хорошо это выявляется при изучении вида в ареале. Пожалуй, более существенное влияние температурного фактора на величину яйцекладки происходит через воздействие на физиологические процессы, связанные с размножением. Температуры, выходящие за пределы толерантных, ингибируют процессы образования яиц у ракообразных. Повышенное тепловое воздействие угнетает оогенез креветок.
Следует подчеркнуть, что такое изменение в размерах тела в связи с температурой характерно как для бореальных, так и для антарктических видов. В этом отношении интересна работа К. А. Бродского, в которой на большом материале показана очень четкая корреляция уменьшения длины самок Calanus propinquus с повышением температуры. Такая же зависимость прослеживается и на эвритермном виде Cyclops agilis по мере роста температуры от 10 до 25 °С. При этом установлено, что размеры самок определяются не температурой, при которой были отложены яйца, а температурой появления из них молоди.
Толерантность к каждому из факторов вырабатывалась на протяжении всей истории вида. В этом отношении период размножения как наиболее ответственный за существование вида должен быть наиболее «требователен» и одновременно «устойчив» к постоянно изменяющимся факторам среды, включая антропогенные нагрузки.
Непосредственный подсчет числа пометов в течение всей жизни практически любого вида ракообразных чрезвычайно затруднителен. Обычно для этих целей требуются либо многолетние наблюдения в природе, либо проведение долгосрочного эксперимента. Видимо, поэтому в литературе прямые сведения по данному репродуктивному параметру встречаются редко. Пожалуй, только для моноцикличных видов этот вопрос решается проще. В то же время общее число кладок у полицикличных видов ракообразных далеко не всегда реализуется полностью. В зависимости от условий обитания оно может быть сведено до одной-двух кладок, хотя нередко исчисляется двумя или даже тремя десятками, например у жаброногих и ветвистоусых ракообразных.
При сдвиге в ту или иную сторону нижней границы данного показателя одновременно в том же направлении изменяется и верхняя. Например, под влиянием длительного воздействия повышенных температур происходит измельчание самок, что особенно ярко проявляется у ракообразных, обитающих в водоемах-охладителях и горячих источниках. Напротив, в условиях низкой температуры чаще всего размеры самок увеличиваются. Оказалось, легче установить длину и массу самок при наступлении половозрел ости, чем их дефинитивные размеры. В последнем случае сделчть это намного труднее потому, что с возрастом происходит элиминация животных, выедание хищниками, промысел и т. п.
